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距今超过六千年的远古世界，天地割裂的凄惨战争持续不断，毫无还手之力的人类被拥有强大力量的各个种族逼入绝境，濒临灭亡。此时率领人类的年轻领袖里克，与机凯种少女休比偶然相遇。被同伴抛弃的休比，为了修复故障，拜托里克把“人类的心”告诉自己。机凯种少女的单纯与真诚，使得里克对休比逐渐放下戒备、敞开心扉，二人

古色古香的京都，奇妙的恋爱之旅正在展开。春天，黑发少女踏上寻找伪电气白兰地的夜之旅，学长却被从天而降的锦鲤砸晕；夏天，少女在旧书市寻找心爱的童年绘本，学长则面临残酷的火锅地狱；秋天，身背红鲤鱼的少女化身不倒翁公主，与拼死出演顽固王的学长相遇在学园祭的舞台；冬天，手持梦幻感冒药的少女打倒感冒之神，与学

少女成濑顺（水濑祈 配音）有着一段不堪回首的童年往事，曾经，年少无知的她因为口无遮拦，导致了家族的悲剧，而她本人亦被封印了言语，无法再开口说话。这样的顺终日生活在悲伤之中，和所有人都保持着距离，紧紧的关闭上了心门。　　某一天，浑浑噩噩迷迷糊糊的少年坂上拓実（内山昂辉 配音）、因为受伤而无法完成棒球

总有一天不论如何都要一起制作动画——上山高中动画同好会的5人向葫芦屋的甜甜圈如此起誓。她们毕业以后，分别在各自的岗位从事动画制作，并通过《第三飞行少女队》而接近了自己的梦想。　　4年后——。在动画的世界找到了自己的容身之所、逐渐成长起来的5人，开始面对新的苦恼和试炼。